Was ist Ammonium überhaupt?
Ist Ammonium wirklich die von (Wasser) Pflanzen bevorzugte Stickstoffquelle?
Ist Ammonium im Aquarium gar für Fische schädlich?

Leider wurde dieser Artikel durch unqualifizierte Behauptungen, Ammonium im Aquarium betreffend, durch weiterführende Recherchen sehr aus dem Zusammenhang gerissen.
Zum Glück für die Aquaristik allerdings, denn auch bis Heute, (19.06.2011) kommen immer noch bestätigende Informationen über die Richtigkeit unserer Ausführungen von fachlicher Seite hinzu.
Ein Mitarbeiter einer Wasserversorgungsgesellschafft teilte uns mit, dass nur die Festellung von Ammonium-Ionen schon Alarmzeichen wären. Der Grenzwert laut Weltgesundheitsorganisation liegt bei 0,005 mg/l, während 0,5 mg/l der Grenzwert in Deutschland ist. Ammonium sei immer ein Nachweis für hygienisch bedenkliches Wasser.

Eine E-Mail aus einem Biologie-Forum wies uns darauf hin, dass bei einem Sauerstoffgehalt von <0,4 mg/l Nitrat Wasserpflanzen gar nicht mehr zur Verfügung stehen könnte weil dieses durch Mikroorganismen und Pilze zu elementarem Stickstoff aus dem Nitrit überführt werden würde. Entsprechend läge dann das Ammonium höher als das Nitrat vor.
Bestätigt wurde u. a. auch von hier die Giftigkeit des Ammoniums für Pflanzen ab 0,05 mg/l im Wasser, wie in dem Bericht Aquarium in der Natur und im Aquarium angeführt.

Es war ein Stich in das aquaristische Wespennest den unser Artikel auslöste und auch einige aquaristische Foren äusserten sich daraufhin positiv, dass endlich einmal fundiert dargestellt wurde was es mit der Ammoniumernährung von Pflanzen wirklich auf sich hat.
Auch wir hätten es ohne die Kampagne gegen uns nicht so umfassend heraus gefunden, obwohl wir es wußten, ohne aber die wirklichen Zusammenhänge zu kennen.
Dabei sind einige Versuche über landwirtschaftliche Ammoniumernährung von Pflanzen, gerade in den letzten Jahren, hier in aller Munde gescheitert.

Um es vorweg zu nehmen:
Ammonium verhindert die Bildung von Kohlehydraten welche die Pflanze unbedingt zur Entgiftung bei Ammoniumaufnahme benötigt.
Bei einem Überangebot von Ammonium wird der Co-Transport von Kationen verhindert:
Magnesiumaufnahme wird durch Ammonium verhindert.
Kalium, neben Nitrat und Phosphat das wichtigste Nährelement für Pflanzen wird bei Ammoniumaufnahme aus der Pflanze verdrängt.
Im günstigsten Fall, falls es die Pflanze schafft das natürlich entstehende Ammonium zu verarbeiten steht die Pflanze dabei unter schädlichem Dauerstress und ist Ammonium im Wasser nachweisbar sind auch entsprechende Schädigungen/Mangelerscheinungen/Degenerierungen zu erwarten.
Auf keinen Fall verkraftet die Pflanze unbeschadet Zudüngung von Ammonium.
Geben Sie bei Google "schmale Blätter Ammonium" ein und Sie werden sich über die Informationen, auch aus Foren, wundern.

Kaum den Artikel eingestellt, kamen auch schon zwei Argumente dazu, immerhin wenigstens nicht gegen die Studienarbeit selbst, die auch schwer zu widerlegen wäre.
Nein, es wurde argumentiert, dass bei reiner Ammoniumdüngung die Pflanzen sofort Ammonium aufnehmen würden und der Rest durch Mikroorganismen ja in Nitrat überführt würde.
Nichts verstanden, kann man dazu nur sagen, denn wir trachten ja das Nitrat auf einem normalen Level zu halten und nicht es mit Ammoniumzugabe noch unendlich an zu reichern.
Dass Ammoniumaufnahme auch die wichtige Nitrataufnahme verhindert wurde hier sicher überlesen! 
 
Dieses Thema erregte im Internet die Gemüter wobei es bisher zu keiner einheitlichen Klärung gekommen ist und auch die Literatur wenig darüber her gibt, da dieses Thema wenn, dann pauschal, siehe Amberger unten, beschrieben wird.
Es ließ mir aber keine Ruhe und ich versendete einige E-Mails mit der Bitte um detaillierte Informationen warum reine Ammoniumernährung für Pflanzen nachteilig sein soll.
Diese Informationen habe ich erhalten und ich stelle diese am Anfang des Artikels ein da ja viele den Artikel bereits kennen.
Generell lautete der Tenor, dass es sich bei dem Verweis zu dem Unterschied zwischen Land und Wasserpflanzen um Pseudo Darstellungen handelt, da alle höheren Pflanzen annähernd gleich funktionieren.

Das Nitrat übernimmt in der Pflanze wichtige Signalfunktionen für die Weiterleitung/Verteilung und Bildung von Stoffen.
Eine ausgewogene Ammonium/Nitraternährung kann für das Pflanzenwachstum förderlich sein.
Eine ausschließliche Ammoniumaufnahme dagegen übergeht bestimmte Signalwirkungen in der Pflanze und kann zu Toxität von Ammonium und darüber hinaus zu einem Mangel an Kohlenhydraten und einer Überproduktion von Ethylen, einem Stressfaktor für Pflanzen, oft mit Verlust der Blätter führen.
Reine Ammoniumernährung erfüllt nicht die physiologischen Verrausetzungen für ein gesundes Wachstum der Pflanze.

Über Ethylen als Stressfaktor für Pflanzen:

Das Thema wurde nun doch noch nicht geschlossen, denn obiges ist selbst mir immer noch zu pauschal und deswegen telefonierte ich heute (Sonntag, 31.07.2011) Morgen mit Thomas.
Dieser versucht nun eine plausible Abhandlung zu diesem Thema zu finden da er die entsprechenden Suchkriterien besser kennt als wir.
Wie ich diesen kenne dauert es sicher nicht lange bis ich Antwort erhalte die uns allen endgültige Klarheit verschaffen wird.

AquaRichtig darf sich nun wirklich freuen, denn nach Unterstellung von Halbwissen und Esotherik ist nun seit Heute klar was es mit dem Ammonium für Pflanzen tatsächlich auf sich hat und dass es gesunden Pflanzenwuchs verhindert!!!
Die E-Mail unten erhielten wir Heute. Eine Meinung zu der Gegendarstellung, die Thomas auch gelesen hat gleich inbegriffen.
 

Liebe Petra,
vor eine leichte Aufgabe stellten Sie mich diesesmal wirklich nicht.
Schließlich ist es schon einige Semester her seit ich micht damit 
befasste.
Während meiner Recherchen zu Ihrem Anliegen tauchte Florian in meiner 
Bude auf.
Dieser amüsierte sich wegen meiner Bemühungen zu einem fachlich klaren 
Sachverhalt.
Florian beschäftigte sich vor einigen Monaten intensiv damit.
Innerhalb 5 Minuten fand er diese ihm daher bekannte Arbeit wieder. 
(http://www.buttner.name/stickstoff.pdf)
Verständlich und nicht pauschal wie Sie es wünschten.
Diese Abläufe gelten natürlich bis auf wenige Ausnahmen für alle 
Pflanzen.
Natürlich auch für die aquatischen.
Krampfhaft das Gegenteil beweisen zu wollen ist ein Zeichen für eine 
Selbstdarstellung nach dem Lehrbuch einer anderen Fakultät. Sie sollten 
darüber stehen und Ihren guten Kurs bei behalten.
Mit dem Stressfaktor durch Ammoniumaufnahme der Pflanzen liegen Sie 
auch total richtig.
Dieser Bericht von Frau Professor Bauer ist auch für uns 
hochinteressant, um nicht zu sagen sogar völlig neu.
Wegen dem anderen von Ihnen geplanten Artikel kann ich vorläufig nichts 
mehr für Sie tun.
Wir fahren am Mittwoch in den wohlverdienten Urlaub.

Herzliche Grüsse bis dann!

Thomas und Florian

Im Grunde erübrigt sich der Text unten mit den Ausführungen Ammonium im Aquarium und in der Natur, ist aber vielleicht für neue Leser trotzdem noch von Interesse.
Da die PDF Datei mit 23 Seiten recht lang ist, wir aber nicht nur Auszüge davon einstellen wollten, stellen wir diese ganz und zusätzlich mit Link zu der Originalseite ein.
Die wichtigen Stellen zur Ammoniumernährung von Pflanzen markieren wir mit roter Schrift.
Damit ist das Thema dann auch für uns komplett abgeschlossen, denn damit haben wir unsere Hausaufgaben gut, im Interesse aller Aquarianer gemacht.


Schon vor vielen Jahren, oft deswegen angegriffen, wies ich darauf hin, dass nicht Nitrat oder Phosphat für Algen verantwortlich sind, sondern dass Ammonium für diese die bevorzugte Stickstoffquelle ist.
Einfach darum, weil Algen das Ammonium leichter als Nitrat verstoffwechseln können und es das Hauptelement für diese dar stellt.

Gerhard Richter schreibt dazu:
"Wichtigste Stickstoffquelle für autotrophe Organismen ist Nitrat, welches in relativ geringer Menge im Boden, bzw. in den Gewässern vorkommt. Richter wurde übrigens auch nicht als relevant hin gestellt, da dieser über Landpflanzen berichte. Warum verweist dieser dann obenstehend auf Gewässer?
Bei unzureichender Versorgung können niedere und höhere Pflanzen allgemein auf den Ammoniumstickstoff (NH4+) ausweichen, doch bringt die Nutzung dieser Quelle erhebliche Nachteile mit sich, da der Boden angesäuert wird."
(Fachspezifisches in Form von Formeln lasse ich hier zur besseren Verständlichkeit weg.)

"Einige Algen ziehen in Ausnahmefällen auch organische Stickstoffverbindungen wie Harnstoff, Aminosäuren oder Amide zur Deckung ihres Stickstoffbedarfes heran."
(Diesem Thema werde ich mich auch noch widmen, da es in der Bekämpfung der Algen (besonders Blaualgen) eine wichtige Rolle spielt.)

*** Zudem schreibt Gerhard Richter, dass ausschliessliche Ammoniumernährung sich negativ auf das Pflanzenwachstum auswirkt. (Warum wissen wir nun endlich etwas genauer.)
Quelle:
Stoffwechselphysiologie der Pflanzen von Gerhard Richter.
6. Auflage (583 Seiten)

Bei guter Nitrifizierung sollte Ammonium wenn überhaupt nur sehr gering in Aquarien nachgewiesen werden.
Richtig ist, dass Pflanzen auch Ammonium wegen der sofortigen Verfügbarkeit aufnehmen was aber nicht bedeutet, dass es deren bevorzugte Stickstoffquelle ist, oder sie gar ohne Ammonium nicht existieren könnten.
Bevorzugte Stickstoffquelle ist das Nitrat, da nur dieses auch alle weiteren komplexen Abläufe optimal zu steuern vermag.

*** Nach Amberger wird die Aufnahme von Kalium, Calcium und Magnesium durch Nitrat begünstigt, während Ammonium wegen seiner Nähe zum toxischen Ammoniak zügig in C-Skelette unter Bildung von Aminosäuren und Amiden eingebaut wird.
Durch Nitrataufnahme werden Aminosäuren und  Amide in der Pflanze weiter transportiert und gespeichert.

"Nitrataufnahme ist für Pflanzen geringfügig energieaufwendiger, da diese mehr Transportsysteme für Nitrat als für Ammonium besitzt." (revidiert auf Grund falscher Formulierung)
Allerdings ist die Ammoniumaufnahme für Pflanzen mit weniger Energieaufwand möglich, wobei ein zu großes Angebot von Ammonium in den Pflanzenzellen vergiftend für sehr viele Pflanzenarten wirkt.
Ammonium entsteht vorwiegend im Boden und die Wandlung dessen zu Nitrat ist für Pflanzen auch aus anderen Gründen noch sehr wichtig.
Nitrat ist leicht basisch und beugt somit auch Verkalkung im Wurzelbereich - oft tödlich für exotische Pflanzen - vor.
Ammonium führt bei direkter Pflanzenaufnahme durch H+ Austausch zu Versäuerung des Wurzelbereiches und verhindert die Aufnahme weiterer Kationen.
Höhere Ammoniumkonzentrationen können auch zu Nekrosen (Zelltod) an den Blatträndern bei Pflanzen führen.

Richtig ist:
Pflanzen und auch Mikroorganismen, die giftiges Ammonium als anorganischen Stoff aufnehmen, wandeln diesen mittels der Ammoniumassimilation in organische Verbindungen um.
Dadurch wird das für Pflanzenzellen hochgiftige Ammonium unschädlich gemacht.

Tatsache ist, dass Ammonium in hoher Konzentration vorliegend verschiedene wichtige Membranen im inneren der Pflanze schädigt bis zerstört.
Pflanzen betreiben die Ammoniumassimilation direkt bei Aufnahme dessen, wozu viele komplexe Abläufe erforderlich sind.

Nitrat dagegen kann von Pflanzen direkt als Stickstoffquelle aufgenommen und verarbeitet werden.
Darum bevorzugen Pflanzen als Stickstoffquelle eindeutig das für sie ungefährliche Nitrat und nehmen Ammonium nur auf weil dieses schneller als Nitrat für sie im Boden, oder direkt bei Entstehung dessen für Sie verfügbar ist.
Bei Nitratmangel müssen Pflanzen auf das Ammonium zurück greifen um nicht zu verhungern.

Richtig ist, dass reine Ammoniumernährung der Pflanzen kurzfristig höhere Erträge bringt weshalb in der Landwirtschaft teils Nitrifikationshemmer eingesetzt werden um die Nitrifikation von Ammonium bis Nitrat zu verzögern.
Inwieweit sich das auf die Qualität der Produkte auswirkt ist auf entsprechenden Seiten hinreichend beschrieben.

Wasserpflanzen (und Pflanzen allgemein) haben deutlich mehr Nitrat als Ammonium-Transportsysteme.

Ammonium entsteht in Aquarien aus Proteinen, wie Fischfutter, durch Fischausscheidungen, usw.
Anaerobe Bakterien zersetzen praktisch Eiweiß welches zu Ammonium wird und stark sauer im Wasser reagiert.

Aquaristisch bekannt sollte sein scheint, dass Ammonium/Ammoniak stark giftig (Ammoniumgehalt von 0,5 - 1 mg/l) und bei nicht direkter Überführung durch ausreichende Nitrifizierer durchaus auch zu Kiemenverätzungen und angegriffenen Schleimhäuten bei Fischen führen kann.
Siehe auch Wikipedia zu Ammonium:

Warum die Aufnahme des Ammonium durch Zeolithfilterung nicht nur tatsächlich hervorragend gegen Algen wirkt, sondern sich auch positiv auf die Wasserqualität aus wirkt könnte mit den Schlussätzen erklärt sein.

Ammonium gehört in den biologischen Kreislauf der Natur und stellt in dieser in der Regel nur ein Problem dar, wenn Nitrat als Hauptstickstoffelement gar nicht vor liegt und in Gewässern zudem noch, wegen der Überführung in den hochgiftigen Ammoniak wenn die pH Werte im alkalischen Bereich liegen.

Aber auch das Vorhandensein von mehr Ammonium als Nitrat-Ionen soll laut der Literatur die Aufnahme von Nitrat-Ionen in der Pflanze blockieren.
Möglicherweise erklärt sich daraus auch das oft als phantastisch beschriebene Pflanzenwachstum und die Verringerung der Algen durch Zeolithfilterung, weil hier ein Ionengleichgewicht her gestellt wird.

Gerade im Aquarium, oft durch Überbesatz, öftere und zu reichliche Fütterung, zu häufige Filtereinigung und Wasserwechsel mit Zerstörung wichtiger Mikroorganismen sollte sich der Aquarianer vorstellen können, dass das Ammonium durchaus ein sehr großes Problem dar stellen kann.

Wie sinnvoll die Entfernung des Ammoniums ist belegen die 99,9% positiver Erfahrungsberichte durch Zeolithfilterung.

Ich muss zugeben, dass die Themen über Pflanzenphysiologie die schwersten überhaupt für mich sind.
Nicht unbedingt (aber teilweise auch) weil ich mich nur schwer hinein versetzen kann, sondern weil derart viele unterschiedliche Aussagen zu dem Thema Stickstoffaufnahme der Pflanzen bestehen.

Einige Kapazitäten sehen es so und andere wieder völlig anders und ich greife schon auf ernst zu nehmende Literatur von Kapazitäten wie Richter, Amberger, Mengel oder Marschner zurück.
Mit aquaristischer Literatur ist es leichter, denn da reicht es oft ein Buch zu lesen und alle anderen damit zu kennen.

Zu dem oben geschriebenen sind sich im Kernpunkt aber alle einig und sicher ist, dass Ammonium nicht das Hauptelement für Pflanzen ist und sein kann.
Ammonium gehört aber zu dem biologischen Kreislauf dieser Erde und erfüllt seinen Sinn, zumal es ohne Ammonium auch kein Nitrat geben würde.
Pflanzen nehmen Ammonium (wegen schnellerer Verfügbarkeit) auf um Wachstum zu erreichen, aber es würde nur bis zu einem bestimmten Level funktionieren und dann in Stagnation übergehen.

Wir trachten danach unsere Pflanzen lange zu erhalten, diese zu vermehren und dass dieses ohne Nitrat nicht funktionieren würde zeigt uns tägliche Aquarienpraxis durch Algenbefall und vieles mehr.

Mit diesem Artikel bin ich jetzt, nach Korrektur am 15.06.2011 zufrieden und danke Thomas, einem Biologiestudenten im letzten Semester für seine gut verständliche Hilfe.

Einen interessanten Beitrag zu diesem Thema fand ich noch auf einer meiner Lieblingsseiten, dem Wissensmagazin.

Zu diesem Artikel wurde von dem bereits in anderen Artikeln erwähnten Autor Stellung genommen.
Wir verzichten hier darauf diesen zu zitieren, der behauptet, dass Wasserpflanzen (um diese geht es hier) über Spaltöffnungen der Blätter Nahrung aus der Luft aufnehmen könnten.

Tatsache ist dieses:

"Hallo Petra,

danke für Ihre Email.

An zahlreichen Stellen in der botanischen Literatur (bekanntestes Bsp.:
Strasburger - Lehrbuch der Botanik) kann man lesen, dass Wasserpflanzen ihre
Kutikula extrem verdünnt haben und auf Spaltöffnungen komplett verzichten.
Diese würden auch keinen Sinn machen, da unter Wasser kein Gasaustausch
stattfinden kann."

Auszug aus vorliegender E-Mail vom 30.07.2007 mit der Absendeadresse -- ------ -----@stud-mail.uni-wuerzburg.de

Strasburger ist wohl über jeden Zweifel erhaben, der sich gerade auch mit Wasserpflanzen beschäftigte und eine Kapazität auf diesem Gebiet ist.
Wir haben 2 Bände von diesem vorliegen und könnten wie D. F.  statt mit verständlichen Worten auch mit einer Latte unverständlicher Quellen aufwarten.
Nur wer dieses tut, der sollte wenigstens in der Lage sein zu wissen was er schreibt, was richtig und falsch ist.
Denn auch Landpflanzen können den gasförmigen Stickstoff aus der Atmosphäre nicht direkt aufnehmen, der zudem in der Luft nur in minimalster Menge gasförmig als Ammoniak vor kommt. (siehe Wikipedia)
Luftstickstoff besteht aus N2 und dieser ist weit entfernt von NH4 als Ammonium, welches erst in pflanzenverfügbarer Form aus dem N2 überführt werden muss.
Interessant ist lediglich noch bei dessen Ausführungen die Menge verweisender Links zu Quellen (teilweise ebenfalls auf Landpflanzen bezogen) die schon lächerlich zu nennen sind und mit Aquaristik nicht mehr das geringste zu tun haben.

D. F. behauptet auch, dass Wasserpflanzen Ihre Nahrung kaum über die Wurzeln, sondern vielmehr über die Blätter aufnehmen würden. Falsch, denn bestimmte Pflanzenarten wie Echinodorus, Cryptocoryne, um nur die wichtigsten unserer beliebtesten Aquarienpflanzen zu nennen, nehmen die Nahrung als Wurzelzehrer hauptsächlich über die Wurzeln auf.
Spaltöffnungen haben diese längst nicht mehr.

Zudem geht dieser davon aus, dass Ammonium für Pflanzen ein eher minimierter Stoff ist den diese begierig zu erhaschen suchen.
Richtig ist, wie auch von uns in dem Bericht hier erwähnt, dass Bakterien das Ammonium sinnvollerweise recht schnell in das ungiftige Nitrat wandeln.
Nur bei gestörter Nitrifikation reichert sich das Ammonium schneller an als es in Nitrat gewandelt werden kann.

Genau aus diesem Grund gibt es Ammonium Test die bei manchen unserer Kunden schon gigantische Werte aufwiesen und leider zu oft erst nach massenhaftem Fischsterben fest gestellt wurden.
Hier dann noch normale Aquarianer auf filterlose Aquarien für stärker bepflanzte Aquarien zu verweisen ist die Krönung der fundierten Beratung.
Sicher gibt es diese Aquarien, die auch durchaus mit know how funktionieren können, wobei aber dann die Oxidation im Boden, statt im Filter stattfinden muss.

Dass manche, wenige Pflanzen auschließlich Ammonium als Stickstoff bevorzugen ist auch für uns nichts neues, doch generell ist es nicht so und reine Ammoniumernährung für Pflanzen mehr als nachteilig. (Amberger)
Welche Qualität die Erträge von Pflanzen mit vorwiegender Ammoniumernährung haben

All dieses könnten wir uns auch weiteren E-Mail Quellen fundiert bestätigen lassen, doch wollen wir diese nicht wegen einer anderen Meinung überstrapazieren. Dieser bringt es auch garantiert fertig Strasburger Lügen zu strafen. (so kam es doch tatsächlich)

Sie sehen am Datum der E-Mail oben, dass wir uns mit diesen Themen schon vor Jahren beschäftigten und ein großes Archiv gerade über Wasserpflanzen und deren Funktionsweise, mit Unterstützung von wirklichen Botanikern angelegt haben.
Über Spaltöffnungen bei Wasserpflanzen lacht nicht nur der Botaniker.

Die Komplexität der Pflanzenphysiologie ist wirklich immens und sollte immer unter Berücksichtigung aller möglichen Faktoren gesehen werden.
Eindeutig und völlig klar ist aber, dass eine direkte Ammoniumernährung der Pflanzen der gängigen Wissenschaft widerspricht und viele Versuche (zuletzt 2010) in dieser Richtung keine positiven Ergebnisse brachten.

Damit belassen wir es dann nun auch, denn was die Natur in Jahrmillionen sinnvoll geregelt hat wird auch weitere Jahrmillionen Gültigkeit haben weil sich der Stickstoffkreislauf nicht verändern und manipulieren läßt.